動物是自然界的重要組成部分。據(jù)統(tǒng)計，現(xiàn)在全球約有150萬種動物。按照形態(tài)結(jié)構(gòu)，被分成兩大類：脊椎動物和無脊椎動物。無脊椎動物占了動物總數(shù)的90%以上，盡管脊椎動物僅有4萬多種，但卻是進(jìn)化程度最高等的一個類群[1]。脊椎動物之所以最終能夠稱霸地球，得益于脊椎的出現(xiàn)，使動物的個體增大、活動能力增強，更加適應(yīng)在陸地活動。在生物進(jìn)化進(jìn)程中，由無脊椎動物到脊椎動物是一次質(zhì)的飛躍，最典型的特征是由無脊椎骨到有脊椎骨和由無背神經(jīng)索到有背神經(jīng)索，而且有關(guān)脊椎動物起源還涉及我們?nèi)祟愖陨砥鹪吹膯栴}[2]，因此，脊椎動物的起源受到全世界科學(xué)家的高度關(guān)注。脊椎動物是由無脊椎的環(huán)節(jié)動物進(jìn)化而來的觀點，已得到世界的普遍認(rèn)可。

脊椎骨|User:Ballista/Wikimeida

那么，動物是怎么樣從無脊椎進(jìn)化出有脊椎的呢？由于無脊椎動物沒有鈣化的骨骼，因此很難保存為化石，科學(xué)家至今都沒有找到直接的化石證據(jù)。直到它的出現(xiàn)，達(dá)爾文認(rèn)為"這是偉大的發(fā)現(xiàn)，它提供了指示脊椎動物起源的鑰匙"、"使人們看到了脊椎動物5億年前的模樣"。它被認(rèn)為是5.2億年前就出現(xiàn)在地球上的最早的無脊椎動物與脊椎動物之間的過渡類型，在分類地位上，是現(xiàn)存的最接近脊椎動物的物種[1]，在脊椎動物起源與演化研究中占有極其重要的位置，堪稱"生物進(jìn)化史上的活化石"。它就是文昌魚——文昌魚科（Branchiostomatidae）3屬30種魚類的統(tǒng)稱[7]。

文昌魚 Hillewaert, Hans/Marinespecies

在分類學(xué)上，文昌魚屬于頭索動物亞門，頭索動物亞門與尾索動物亞門、脊椎動物亞門共同構(gòu)成脊索動物門。文昌魚具備脊索動物的三大主要特征———背神經(jīng)管、脊索和咽鰓裂，且有許多其他器官與脊椎動物同源，并保留了一部分環(huán)節(jié)動物的特征，可以揭示出無脊椎動物和脊椎動物之間的進(jìn)化聯(lián)系。

文昌魚及形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖|文獻(xiàn)[8]

1.脊椎的雛形——脊索

脊索是脊椎的先驅(qū)構(gòu)造，是包裹著一層有彈性的外鞘的繩索狀構(gòu)造，長在動物身體背側(cè)的內(nèi)部，對身體起支撐作用。只有少數(shù)比較原始的脊椎動物終生保留著脊索，而多數(shù)脊椎動物只在動物生長的初期階段（或胚胎時期）保留有脊索，后來逐漸被脊椎所代替。脊椎比脊索更為堅實和更具彎曲性能，因此使動物的活動能力更強，為脊椎動物從海洋到陸地提供了保障。文昌魚的脊索一直延伸到身體前端，因此稱為頭索動物。

2.中樞神經(jīng)的雛形——背神經(jīng)管

脊椎動物有高度發(fā)達(dá)和集中的神經(jīng)系統(tǒng)，這始于脊索誘導(dǎo)脊索動物背部外胚層形成的神經(jīng)組織，這是在整個生物界進(jìn)化意義上，脊推動物最重要的特征。它的主體是沿著身體背側(cè)發(fā)育的一根神經(jīng)索（脊髓），是一條由無數(shù)神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)束組成的管子，管壁比較厚，中間的空腔很小，前端擴(kuò)大的部分形成了大腦。典型的無脊推動物，象環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物，它們的中樞神經(jīng)發(fā)育在身體的腹側(cè)，通常有兩根，而且是實心的[4]。

文昌魚和兩棲類可能還有圓口類等脊椎動物胚胎發(fā)育中神經(jīng)管形成的機制十分相似[2]。文昌魚神經(jīng)管前端膨大，形成腦泡，但只是腦的雛形，沒有明顯分區(qū)形成脊推動物的前腦、中腦和后腦。相關(guān)基因發(fā)育研究表明，文昌魚存在間腦，具有相對較大的后腦。以此推斷，脊椎動物頭索類樣祖先具有相對較大的腦，它至少包括間腦和后腦[3]。文昌魚沒有明顯頭部，而脊椎動物形成了感覺器官高度特化的頭部。

3.過渡型的咽鰓裂、肌肉和排泄器官

咽鰓裂和分節(jié)的肌肉是脊索動物的共同特征。鰓和鰓裂是魚類在水里的呼吸器官，直接開口于咽兩側(cè)的體表。包括所有其它終生在陸地上生活的脊椎動物，甚至象獸類和人類，在胚胎發(fā)育的早期，在相應(yīng)的位置上也有幾對鰓裂[4]。文昌魚到成體階段，咽兩側(cè)仍有鰓裂，與脊椎動物的圓口類相似。與脊椎動物不同的是，文昌魚咽鰓裂不直接開口于體表，而是開于被皮膚和肌肉包裹形成的圍鰓腔。文昌魚身體不對稱，與脊椎動物不同。肌肉分節(jié)，與脊椎動物完全一致。

文昌魚的排泄器官是按節(jié)排列的許多腎管（原腎），和無脊椎的環(huán)節(jié)動物相似，分別向外開口于圍鰓腔。脊椎動物的排泄器官，就發(fā)生的地位和時期來說，有前腎、中腎和后腎之分。魚類的排泄器官為中腎，沒有圍鰓腔。就結(jié)構(gòu)而言，文昌魚腎管恰好屬于環(huán)節(jié)動物原腎和脊椎動物前腎之間的中間型[2]。

4.甲狀腺的前體——內(nèi)柱

文昌魚咽底壁的內(nèi)柱和脊椎動物的甲狀腺兩者不但都能代謝碘產(chǎn)生碘化甲狀腺氨酸，而且都能合成相似的甲狀腺球蛋白和過氧化物酶。相關(guān)發(fā)育基因的研究及生物化學(xué)證據(jù)也說明，兩者之間存在同源性。很可能脊椎動物頭索動物樣祖先已具備文昌魚內(nèi)柱樣甲狀腺前體[2]。

5.原始的循環(huán)與消化系統(tǒng)

脊椎動物心臟的位置在身體的腹側(cè)，血液在封閉式的循環(huán)系統(tǒng)中流動，動力來源于有心房、心室區(qū)分的心臟。血液中有紅血球，是一種特殊的血細(xì)胞，可攜帶豐富的氧和營養(yǎng)物質(zhì)，加快了血液的循環(huán)，使新陳代謝更加旺盛。文昌魚沒有心臟，僅有一條有收縮能力的腹大動脈，驅(qū)使血液由后向前流動。但文昌魚可以搏動的腹大動脈、動脈弓，呈現(xiàn)出脊椎動物器官發(fā)育的早期狀態(tài)[3][5]。

文昌魚身體前端的腹面有個漏斗形的口笠，算不上真正的"口"。它的消化道和圓口類七鰓鰻的基本一樣，從咽部到泄殖腔為一直管，基本沒有什么分化[2]，兩者的生活方式和濾食機制也基本相似。脊椎動物的尾是脊柱的延伸部分，位置在肛門的后方，稱為肛后尾。無脊推動物的尾不是真正的尾巴，而是體腔（消化道）的一部分，肛門開口在尾的末端。文昌魚與脊椎動物一樣，有肛后尾。

6.和脊椎動物的生殖內(nèi)分泌與系統(tǒng)發(fā)育有許多共同點

研究證明，文昌魚和脊椎動物原生殖細(xì)胞的起源是相同的。脊椎動物在系統(tǒng)演化過程中逐漸發(fā)育出腦下垂體，其分泌的促性腺激素能夠控制卵子的生長、成熟和排放。文昌魚不但具有和脊椎動物腦下垂體同源的功能相似的哈氏窩，建立了由腦泡一哈氏窩一性腺所組成的原始的生殖內(nèi)分泌調(diào)控系統(tǒng)[6]，而且其卵子和絕大多數(shù)脊椎動物卵子一樣，是在第二次成熟分裂中期排放到體外的，這說明文昌魚和脊椎動物在卵子發(fā)生的激素調(diào)控方面是十分相似的[2]。文昌魚具有脊椎動物典型的原型精子，這說明很可能脊椎動物始祖已經(jīng)具有和文昌魚精子類似的原型精子。文昌魚和脊椎動物早期胚胎發(fā)育在卵裂、囊胚形成和原腸作用等方面有許多共同點，和圓口類及兩棲類早期胚胎發(fā)育有許多相似之處[2][3]。

綜上所述，文昌魚的構(gòu)造，一部分與脊椎動物相同，一部分仍保留與無脊椎動物相類似的地方，我們從文昌魚身上可以看到脊椎動物祖先的性狀。當(dāng)代分子生物學(xué)研究結(jié)果表明，文昌魚是現(xiàn)存的和脊椎動物親緣關(guān)系最近的無脊椎動物[4]。因此，文昌魚被認(rèn)定是研究脊椎動物器官系統(tǒng)發(fā)育的理想模式生物。

結(jié)束語：

脊索動物是動物界最高等的一個門類。它們誕生以后，在長達(dá)四、五億年的時間里，經(jīng)歷了復(fù)雜變化和發(fā)展過程，分化成為許多在形態(tài)機能、生活方式和適應(yīng)水平上都很不相同的類群。文昌魚是最早發(fā)生的脊索動物，是比較原始的沒有脊椎的低等脊索動物。雖然經(jīng)過數(shù)億年的時間，但在形態(tài)上沒有很大變化，沒有經(jīng)過大規(guī)模復(fù)制的基因組結(jié)構(gòu)與脊椎動物的始祖很接近。它的基因組保存脊椎動物血統(tǒng)祖先的原始性，被認(rèn)為是了解人類基因組的起源、進(jìn)化和功能以及注釋人類基因組序列提供理想的比較材料[6]。與現(xiàn)存其他生物比，文昌魚更能提供脊椎動物早期起源的線索，是研究脊椎動物基因家族進(jìn)化和動物系統(tǒng)進(jìn)化的理想物種[5]，是脊椎動物始祖的現(xiàn)存代表[1][2]。

作者：海底世界

參考文獻(xiàn)

王磊,宿紅艷,王昌留,王艷華.從無脊椎動物到脊椎動物的紐帶——頭索動物文昌魚[J].海洋湖沼通報2007(2):45-51.

張士璀，吳賢漢.從文昌魚個體發(fā)生談脊椎動物起源[J].海洋科學(xué).1995(4):15-21.

[3]張士璀,袁金鐸,李紅巖.[J].生命科學(xué)2001,13(5):214-218.

[4]周明鎮(zhèn)脊椎動物史——第一章 緒論[J].化石.1978(1):28-30.

[5]辛明.文昌魚-進(jìn)化的模式動物[J].生命科學(xué)儀器2009,8(2):19-22.

[6]方永強;翁幼竹;葉榮忠;李祺福;;[A];中國生理學(xué)會第五屆比較生理學(xué)學(xué)術(shù)會議論文匯編[C].2004.

[7]WoRMS (2021). Branchiostomatidae Bonaparte, 1846. Accessed at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=196078 on 2021-03-08

[8]海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所.脊椎動物祖先的"活化石"： 文昌魚[EB/OL].http://iemb.ouc.edu.cn/2020/1026/c7661a303718/page.htm,2020-10-26.


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