說到劍齒虎你會想到什么？想必大多數(shù)人第一時間都會聯(lián)想到電影《冰河世紀》中迭戈的形象——一只有著兩把匕首般長牙的短尾巴大貓。盡管這一形象的確屬于劍齒虎亞科這個曾經(jīng)站在地球生態(tài)鏈頂點的耀眼家族，但卻并非是分類學(xué)定義上的“劍齒虎”模樣。

真正的劍齒虎通常指的是短劍劍齒虎屬Machairodus，而這個屬成員的上犬齒其實遠沒有電影里所描繪的那么夸張。科學(xué)家推測它們在生活時，長牙或許只會露出短短的一截。而電影里所使用的劍齒虎形象其實來源于劍齒虎家族的另一支——刃齒虎屬Smilodon。

美國自然博物館的毀滅刃齒虎圖畫 | Charles R. Knight / Wikimedia Commons

南美大陸上的王朝

刃齒虎可謂是劍齒虎亞科這一大家族最后的榮光，其中生活在南美洲的毀滅刃齒虎（Smilodon populator）更是這個家族諸多演化支系中最大最強壯的一脈，其最大個體可達2.7米長，400公斤重，堪稱是劍齒虎類最為奇特和醒目的形態(tài)。

然而即便是如此強大如毀滅刃齒虎，也沒能逃過滅絕的命運。這一經(jīng)歷盛極而衰最終銷聲匿跡的傳奇故事還要從南美大陸上的王朝興衰更迭說起。1.06億年前白堊紀中期，海底大規(guī)模的火山活動持續(xù)促使大陸分離推動洋底上升，生成了有史以來最高的海平面，南美大陸自此開始了它孤懸海外近1億年的漂流。在恐龍滅絕后，陸行鱷魚和繼承恐龍衣缽的竊鶴成為了這片失落大陸新的主人。

更新世巴西的生態(tài)環(huán)境重建，除了刃齒虎，還有南美洲特有的象Notiomastodon，樹懶的遠親Eremotherium等，作者Julio Lacerda | Mário André et al. / Revista Brasileira de Paleontologia (2020)

之后南美大陸經(jīng)歷了安第斯山脈造山運動和幾次全球性的氣溫下降，曾經(jīng)炎熱濕潤的氣候重歸寒冷。凜冬已至，大片的森林和沼澤衰退消失，永凍區(qū)重新出現(xiàn)，于是身為變溫動物對于寒冷天氣幾乎毫無抵抗力的陸行鱷魚很快全軍覆沒，竊鶴家族成為了南美大陸唯一的霸主。然而偏安一隅的土霸王也沒能笑到最后，300萬年前一次史詩般的地殼運動——巴拿馬陸橋從海底升起，使得南北美大陸自此聯(lián)通。陸橋的存在帶來了盛會般的南北美洲生物大遷徙，于是追逐著獵物的刃齒虎也藉此進入了南美大陸這片新世界，并在不久后終結(jié)了竊鶴王朝長達六千萬年的統(tǒng)治，取而代之成為了這片大陸的新王。

毀滅刃齒虎骨架 | Javier Conles / Wikimedia Commons

暴力的雙刀客

刃齒虎的成功得益于它們獨特的身體構(gòu)造。刃齒虎擁有著劍齒虎家族最長的上犬齒，其中毀滅劍齒虎的上犬齒甚至可以達到近30公分。這些夸張的犬齒側(cè)面寬扁，后部如刀刃般薄而鋒利，如同兩把馬刀般嵌在上頜骨的兩側(cè)。這一極具特色的結(jié)構(gòu)并非裝飾，而是高效的捕獵利器。

長牙的正確使用方法并非是切割撕裂，而是在合適的時機下猛然扎入獵物咽喉等要害，瞬間切斷其頸部氣管和動脈后拔出，實現(xiàn)一擊斃命。然而這一看似瀟灑的刺殺動作背后存在著諸多風(fēng)險，例如刺入獵物體內(nèi)后的長牙在掙扎過程中如果沒能很好固定住，便很有可能撞擊到獵物體內(nèi)堅硬的骨骼而發(fā)生斷裂等嚴重問題，對于依賴長牙捕獵的毀滅刃齒虎而言這無疑是致命的。

毀滅刃齒虎的上犬齒 | Fernando da Rosa (Fedaro) / Wikimedia Commons

此外長牙占據(jù)了大量的口腔空間，使得毀滅刃齒虎的下犬齒呈現(xiàn)出門齒化的形態(tài)，由穿刺轉(zhuǎn)為更偏向于固定功能。此外為了能將長長的上犬齒順利刺入獵物體內(nèi)，刃齒虎的上下顎張合度遠超現(xiàn)生的獅、虎，達到了驚人的120°（獅、虎60°左右）。控制張合度的肌肉變得更加發(fā)達了，相對應(yīng)的則是控制咬合力肌肉的減少，據(jù)模型估算刃齒虎的咬合力或許僅有現(xiàn)生大型貓科動物的一半左右，長牙的出現(xiàn)也帶來了許多弊端。

毀滅刃齒虎的近親致命刃齒虎（Smilodon fatalis），和南美已滅絕的有袋類袋劍虎（Thylacosmilus atro）的頭骨張口弧度對比 | Stephen W Wroe et al. / PLoS ONE (2013)

使用長牙這一“偏門武功”的演化過程中，刃齒虎的頸部肌肉變得異常粗壯發(fā)達，使得其頭部在與獵物搏斗的情況下依然能夠保持穩(wěn)定進行刺殺。不僅如此，刃齒虎的前肢骨骼變得異常粗壯，骨骼上附著著大量虬結(jié)的肌肉，能夠更加迅猛地將獵物擊倒并控制，巨大可伸縮的利爪也能將它們牢牢固定在獵物身上。同時發(fā)達的上肢肌肉使得刃齒虎在進行刺殺時可以以一個類似“扎猛子”的動作將長牙送入獵物咽喉深處，利用身體肌肉力量來彌補咬合力的不足。不用擔(dān)心獵殺成功后的刃齒虎該如何進食，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)它們側(cè)面的裂齒異常發(fā)達，或許刃齒虎們都是以歪頭殺一般的模樣從側(cè)面進食。

“高富帥”人生的盛衰

長牙的鋒銳，肌肉的力量。這兩種因素使得刃齒虎成為了當(dāng)時成功的食肉動物之一，在演化過程中這些特征進一步加強，最后的毀滅刃齒虎甚至活像一頭掛著長刀的大熊。其中的原因或許可以用一個頗具爭議的法則解釋。19世紀美國古生物學(xué)家柯普（Edward Drinker Cope），發(fā)現(xiàn)化石記錄中動物的體型常常出現(xiàn)增長的趨勢，于是認為“巨大化”是生物演化的趨勢之一，后世將這一趨勢稱為柯普定律。

S?o Paulo大學(xué)附屬動物博物館的毀滅刃齒虎頭骨 | Wilfredor / Wikimedia Commons

盡管柯普定律有很多局限，但也揭示了自然選擇中一些本質(zhì)的現(xiàn)象：例如體型更大更強壯的動物更容易獲得異性青睞，更不容易被捕食者獵殺，因而在環(huán)境沒有出現(xiàn)劇烈變化的情況下，動物的確會有大型化的趨勢。而對于捕食者而言這無疑是一場軍備競賽，為了更好地捕獵逐漸變大的獵物，能扎透更深更厚的獵物皮層和肌肉，毀滅刃齒虎因此擁有了刃齒虎家族最大的體格和最長的犬齒，也有擁有了捕獲當(dāng)時諸多巨型哺乳動物的出色捕獵能力。對于當(dāng)時的人類而言，這樣一部完美獵殺機器的存在的確是令人毛骨悚然的。

拉布雷亞瀝青坑中，刃齒虎屬和恐狼爭奪猛犸的尸體，作者Robert Bruce Horsfall | Wikimedia Commons

然而在演化的某一方向上越走越遠，也意味著回頭越來越難。大型化的確提升了毀滅刃齒虎的競爭捕獵能力，卻也降低了其應(yīng)對環(huán)境變化的抗逆性，對于當(dāng)時諸多巨型哺乳動物同理。隨著冰川末期氣溫回暖，大量的巨型哺乳動物因無法適應(yīng)劇烈環(huán)境變化而消亡。大型獵物的喪失使得毀滅刃齒虎的捕獵難度大幅上升，過于強壯的身體也并不適合捕獵敏捷的小型獵物。與其同時人類在北方強勢崛起，成為了壓垮駱駝的最后一根稻草，在大約一萬年前，最后一只茍延殘喘的毀滅刃齒虎走向了生命的盡頭，自此宣告劍齒虎家族退出了地球演化舞臺，成為了化石和歷史。

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